Patogénesis de las infecciones en huevos por salmonela e implementación de medidas preventivas (I)
Resumen
La salmonela es uno de los patógenos bacterianos zoonóticos más importantes, causado principalmente por el consumo de productos alimenticios contaminados, y es de importancia mundial.
Las cepas de los serotipos Enteritidis y Typhimurium son más importantes para la intoxicación alimentaria humana y la primera está altamente relacionada con el consumo de huevos. La salmonela es un género bacteriano invasor que coloniza el intestino de las aves, y se propaga sistémicamente a los órganos internos, incluyendo el tracto reproductor, lo que potencialmente conduce a la contaminación del huevo.
Los programas de monitoreo son esenciales para evaluar la prevalencia de manadas infectadas y detectar cambios en la prevalencia y son importantes para evaluar la eficacia de los métodos y programas de control. Las vacunas vivas y atenuadas están en uso y proporcionan una protección parcial a la colonización intestinal y de los órganos internos, así como a la contaminación del huevo.
Una protección temprana se ha demostrado después de la administración precoz de la vacuna viva primaria después del nacimiento, pero este efecto es específico del serotipo, mientras que la protección cruzada entre algunos serotipos se ha demostrado después de inmunizaciones de refuerzo.
Las vacunas sólo pueden ser eficientes cuando la bioseguridad es óptima. Para aves de engorde también se puede utilizar una variedad de estrategias nutricionales para reducir la colonización de Salmonella.
Es una utopía erradicar la Salmonella de las aves y el medio ambiente, pero se debe tratar de apuntar a unos niveles adecuados de protección, y por lo tanto, baja prevalencia de las manadas y prevalencia dentro de éstas, así como unos bajos niveles de colonización individual.
Epidemiología de las infecciones por salmonela
La mayoría de las cepas de Salmonella pertenecen a serotipos de rango no específico al huésped o de amplio abanico de huéspedes, y por lo tanto pueden colonizar el intestino de muchas especies animales, incluidos los humanos. A diferencia de los serotipos específicos del huésped que causan septicemia y enfermedades graves – los tifoideos -, los de amplio rango colonizan asintomáticamente a éste en la mayoría de los casos, pero pueden causar diarrea cuando se ingiere un gran número de bacterias por vía oral, como es el caso de la intoxicación alimentaria humana – serotipos no tifoideos -.
La Salmonella es uno de los patógenos bacterianos zoonóticos más importantes, principalmente por el consumo de productos alimenticios contaminados y es de importancia mundial. La responsabilidad global de gastroenteritis debida a Salmonella ha sido estudiada por varios autores.
Majowicz y col. – 2006 – estiman que la cifra mundial de casos de Salmonella es de alrededor de 1.600 millones al año.
Una estimación de la carga mundial y regional de la morbilidad por parte de la Organización Mundial de la Salud muestra que la Salmonella no tifoidea causa el mayor número de discapacidad ajustada por años de vida – DALYs – de todos los patógenos transmitidos por los alimentos – Kirk y col., 2015 -. Los DALYs se definen como la suma de los años de vida perdidos debido a la mortalidad prematura en la población y los años perdidos debido a la discapacidad de las personas viviendo con su estado de salud afectado o sus consecuencias.
Mientras que muchos serotipos pueden transmitirse a los seres humanos a causa de productos cárnicos contaminados – principalmente aves y cerdos, pero también otras carnes, pescado y otras fuentes -, los huevos son el principal origen de ello. Según datos de la UE – 2017 -, más del 50 % de los casos provienen del huevo – el 37 % de productos derivados de ellos y el 17 % de productos de panificación -, mientras que el 50 % restante proviene de fuentes diversas: mezclas de productos alimenticios – 13 % -, productos cárnicos – 8 % -, carne de cerdo – 4,5 %-, carne de ave – 2,2 % – y, en menor proporción, queso, productos lácteos, pesca yt vegetales.
Curiosamente, alrededor del 50 % de todos los casos son causados por la Salmonella serotipo Enteritidis y el 25 % por cepas de serotipo Typhimurium, de las cuales el 8 % son variantes de cepas monofásicas. El otro 25% es causado por una variedad de serotipos, incluyendo la Salmonella Infantis – 2,5 % -. Es sorprendente que, para muchos de los serotipos que son importantes para la intoxicación alimentaria humana exista una asociación con fuentes alimentarias específicas. La S. Enteritidis es de particular importancia debido a que puede propagarse a la vía reproductiva y contaminar los huevos.
Una pandemia mundial de salmonelosis relacionada con el huevo – causada específicamente por el serotipo Enteritidis – comenzó en los años 70 y actualmente se está desvaneciendo en muchos países gracias a los enormes esfuerzos de los responsables políticos y el sector avícola. Debido a su asociación preferencial con el huevo de gallina, en combinación con la forma en que el ser humano tienden a almacenar – a temperatura ambiente -, manipular y comer – sin cocinar – el huevo, la S. Enteritidis tenía y todavía tiene un impacto importante en la salud humana.
Las cepas del serotipo Typhimurium están relacionadas con muchas fuentes, incluyendo las carnes de cerdo, de vacuno, de pavo y de pollo, pero también el huevo. Las cepas de la variante monofásica del serotipo Typhimurium se asocian específicamente con casos de intoxicación alimentaria y brotes después del consumo de carne porcina. Además de las infecciones humanas causadas por los 2 serotipos predominantes, Enteritidis y Typhimurium, también muchos otros serotipos pueden causar gastroenteritis humana, procediendo principalmente de fuentes cárnicas, mientras que la naturaleza de los serotipos depende de la ubicación geográfica, y los cambios durante el tiempo.
Los serotipos como Hadar, Infantis, Paratyphi B, Heidelberg, Minnesota y otros muchos pueden proceder de la carne de aves domésticas. Las cepas de Salmonella Newport se relacionan con la carne de pavo – UE, 2017 -. Una tendencia específica es la propagación de linajes clónicos de ciertos serotipos que a menudo son multirresistentes en las aves. Un meta-análisis de Ferrari y col. – 2019 – sobre la epidemiología global de Salmonella muestra que hay algunos serotipos que están colonizando a las aves domésticas en todo el mundo – Enteritidis, Typhimurium, Infantis, Hadar y, Kentucky -, mientras que otros están específicamente relacionados con ciertas regiones – por ejemplo, el Heidelberg en América y el, Mbandaka en Europa -. Oceanía es una excepción ya que la Enteritidis, Hadar y Kentucky no son un problema, aunque la primera ha entrado hace poco, mientras que los serotipos Sofía y Kiambu son específicos para esta región – Ferrari y col., 2019 -.
Patogenésis de las infecciones por salmonela en las aves
Las aves generalmente resultan infectadas por la absorción oral de bacterias del medio ambiente. Las salmonelas son bacterias capaces de sobrevivir a la acidez gástrica y pueden pasar el estómago para llegar al tracto intestinal del animal. Los ciegos son los sitios predominantes de colonización. Las bacterias pueden adherirse e invadir las células epiteliales cecales, reorganizando el citoesqueleto actínico de las células epiteliales de tal manera que son engullidas por volantes en la membrana celular del huésped, lo que origina la absorción por la célula cecal epitelial.
Este proceso de invasión está mediado por un sistema de secreción tipo tres, codificado por genes de la isla de patogenicidad de la Salmonella y es esencial para la colonización cecal – Bohez y col., 2006 -. Las células inmunitarias se sienten atraídas por la pared intestinal y los macrófagos pueden ingerir las bacterias penetrando a través de la mucosa cecal. Este es el inicio de la fase sistémica de la infección ya que las Salmonella pueden sobrevivir dentro y replicarse en estos macrófagos. Estas células propagan las bacterias a los órganos – hígado, bazo, ovario y oviducto, donde las mismas se pueden encontrar en grandes cantidades.
Todo esto depende del serotipo y la tensión, y algunas cepas son más invasivas que otras, mientras que otras son menos o nada eficientes en la colonización cecal u orgánica persistente. La diseminación puede ocurrir intermitentemente. Por lo tanto, la contaminación de la carne de ave puede provenir del matadero, por contacto con material fecal, contenido intestinal u órganos internos durante el proceso de sacrificio, desplume y evisceración.
Los huevos pueden contaminarse en la cáscara o internamente – Gantois y col., 2009 -. La contaminación de la cáscara es causada por durante o después de la puesta, debido a material fecal o bacterias Salmonella presentes en el medio ambiente.
La contaminación interna del huevo puede ser causada por bacterias Salmonella que atraviesan la cáscara, así como por el ingreso de éstas durante su paso por el oviducto. La salmonela puede colonizar el oviducto después de la propagación sistémica y así contaminar los componentes del huevo, dependiendo del sitio – el magno, la clara, el istmo y la membrana farfárea -.
Mientras que todos los serotipos de Salmonella, en mayor o menor medida, dependiendo del serotipo y la cepa, son capaces de colonizar el intestino y los órganos internos, la S. Enteritidis es mucho más capaz de persistir en el oviducto en comparación con otros serotipos – Gantois y col., 2008 -. Además, las cepas de S. Enteritidis son superiores en supervivencia en la clara – De Vylder y col., 2013 -.
Se ha demostrado que la estructura del lipopolisacárido – LPS – y las bombas de eflujo de resistencia a múltiples fármacos están involucradas – Raspoet y col., 2014, 2019 -. La clara del huevo es muy antibacteriana, por su alto pH y una variedad de proteínas antimicrobianas y péptidos, y es capaz de matar a la mayoría de las bacterias, incluyendo la mayor parte de serotipos de la Salmonella, pero las cepas de Enteritidis son bastante resistentes. Estas características de la S. Enteritidis explican su éxito en la contaminación e infección del ser humano. Además, la S. Enteritidis no crece en la clara de huevo, saque permanece viva y sin cambios sensoriales o visuales en los huevos contaminados, por lo que los consumidores no son alertados.
(Continuará)
F. Van Immerseel y R. Ducatelle
31st Annual Australian Poultry Sci. Symp., Sydney, Feb. 2020
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